Los hongos micorrícicos establecen una simbiosis con el 80 % de las plantas, Incluyendo en este porcentaje diferentes cultivos. En esta simbiosis, la planta recibe Nutrientes minerales, mientras que el hongo obtiene ‘compuestos carbonados, producto de la fotosíntesis.
Cuando se establece Ia simbiosis, el Incremento en Ia absorción de nutrientes del suelo (fundamentalmente Fósforo) se debe a un incremento en la eficiencia para acceder a este macronutriente y posteriormente captarlo. Este beneficio está dado por un aumento en la
superficie de suelo explorada por las raíces que, a su vez, se explica por Ia presencia de raíces sanas (debido a una reducción de patógenos en el interior radical) y a que el micelo de los hongos se comporta como una extensión de la raíz, incrementando el volumen de suelo explorado. Los hongos micorrícicos también contribuyen a la remineralización de residuos orgánicos y materia orgánica. Los beneficios de esta asociación entre plantas y hongos se han aprovechado en ciertos cultivos intensivos.
Por otro lado, se conoce que estos hongos son afectados negativamente por prácticas agrícolas como las labranzas. Los efectos negativos son menores en labranza cero y aún menores cuando se llevan a cabo rotaciones con secuencias como trigo, soja, maíz, en siembra directa. Entre otras cosas, esto ha influido en que en los últimas tiempos se hayan estudiado los efectos de las micorrizas en cultivos como la soja.
Otro aspecto positivo de esta simbiosis es que mejora la tolerancia de las plantas a diversos estreses en general y mejora su crecimiento bajo condiciones de estrés hídrico, en particular. El nivel de humedad del suelo fue definido como el principal factor determinante de los rendimientos de los cultivos. El déficit hídrico reduce la producción de materia seca durante las etapas vegetativas y afecta los estados reproductivos, particularmente en el momento de la floración. Por otra parte, este tipo de estrés también afecta el desarrollo radical y, consecuentemente, la absorción de nutrientes.
Para considerar una sequia, hay que conocer el estatus de agua en el suelo, que se establece a través de dos niveles: la Capacidad de Campo (que puede ser definido como el porcentaje de agua útil máxima que puede contener un suelo) y el Punto de Marchitez Permanente, en el que la mayoría de las plantas se marchitan y mueren. El agua del suelo normalmente oscila dentro de esos dos limites. Durante una sequía, el limite del Punto de Marchitez Permanente se puede alcanzar en la parte superior del perfil del suelo, donde se concentra la mayor parte de las raíces, Sin embargo, las plantas sobreviven obteniendo agua de la profundidad del perfil, pero suele afectarse su producción. Sólo en casos extremos, todo el perfil del suelo explorado por las raíces se seca con contenidos de agua por debajo del limite y los cultivos mueren. Por supuesto, los efectos de una sequia son difíciles de estandarizar debido a características climáticas locales, propiedades del suelo y características de los cultivos.
Debido a que la soja puede cultivarse en un amplio rango de ambientes y sistemas de manejo, el cultivo ha avanzado. sobre áreas donde esta sometido a eventuales condiciones de sequía. Los cultivos presentan distintos momentos críticos y poseen diferentes comportamientos frente a sequias periódicas. La soja escapa parcialmente a la sequía de verano por florecer tardíamente y por poseer un periodo de floración largo que le permite generar mecanismos de compensación frente a limitaciones hídricas temporarias que afecten componentes del rendimiento. En cambio, es susceptible a sequías mas tempranas.
Los efectos positivos de las micorrizas sobre plantas de soja sometidas a distintos niveles de estrés hídrico han sido estudiados por varios autores. En este caso nuestro
objetivo fue evaluar la supervivencia de plantas de soja inoculadas con el hongo micorricico Rhizophagus intraradices sometidas a una condición de estrés hídrico repentina y severa.
Metodología
El inóculo de R. intraradices se preparé con protocolos microbiológicos usuales. Se llevaron a cabo dos experimentos en invernáculo. En ambos se trabajó en macetas de 1000 cm de capacidad utilizando un suelo (horizonte A de un Argiudol Típico) diluido con arena
(relación 7:3) esterilizado e inoculado con el hongo micorricico. Los tratamientos fueron soja inoculada y sin inocular, con 20 repeticiones. En cada experimento, las plantas se mantuvieron entre un 80 a 100 % de la capacidad de campo, realizando los riegos con agua
destilada desde la siembra hasta alcanzar el estadio R4, SO días después de la siembra. En este momento se detuvo el riego, sometiendo a las plantas a estrés hídrico.
Después de 72 horas, las plantas habían alcanzado el punto de marchitez y fueron cosechadas. Se determin6 el porcentaje de colonización por micorrizas arbusculares en las raíces, la cantidad de plantas sobrevivientes luego de las 72 h de sequia, cuantificando
la materia seca aérea y radical. Se determino el contenido de calcio, magnesio y potasio en las partes aérea y radical. En el suelo se determinaron textura, contenido de agua a
capacidad de campo, a punto de marchitez permanente y agua presente al momento de la cosecha. También se determinaron materia orgánica (Walkley and Black), nitrógeno total (Kjeldahl), fosforo disponible (Bray 1), pH y conductividad eléctrica en extracto de saturación.
Los resultados fueron analizados mediante análisis de la varianza y la prueba de Tukey para la comparación de medias. Para el análisis de supervivencia se utilizó el estadístico.
Resultados encontrados
Las características del suelo de las macetas se presentan en la Tabla 1. Lo mas destacable es que presenta un pH normal, nivel salino muy bajo, textura franco-limosa y un buen nivel de fósforo. El contenido de agua presente al momento de cosecha fue de 7.45%+1.7 en macetas con plantas no inoculadas y 5.15%+0.30 en macetas con plantas inoculadas con el hongo.
Ambos por debajo del Punto de Marchitez Permanente. La colonización por R. intraradices fue muy elevada en plantas inoculadas (promedio 75 %) y de 0 % en plantas control (no inoculadas).
La Tabla 2 muestra que al momento de la cosecha no se registraron diferencias significativas en la materia seca aérea entre los tratamientos. La biomasa radical fue mayor en plantas no inoculadas, aunque la diferencia solo se evidenció significativamente en el segundo experimento. La supervivencia de las plantas de soja mostro un patrón relativamente distinto según el experimento: en el primero de ellos, murieron el 40 % de las plantas no inoculadas y solo el 5 % de las plantas inoculadas. En cambio, en el segundo experimento, el 100 % de las plantas no inoculadas murieron, mientras que todas las plantas micorrizadas sobrevivieron.
La Tabla 3 muestra el contenido de Ca, Mg y K. Los contenidos de calcio y magnesio fueron similares en todos los casos, sin embargo, el contenido de kK’ fue significativamente mayor en plantas inoculadas, tanto en biomasa aérea como radical.
Discusión de los resultados
Las plantas de soja se encontraron con una situación intensa y muy limitante, pues sufrieron un repentino y drástico estrés hídrico, llegando el suelo a valores de humedad por debajo del Punto de Marchitez Permanente. Es evidente que la falta de agua en volúmenes confinado es más crítica que en el campo aunque, de acuerdo con algunas investigaciones, los resultados en experimentos de campo y en macetas son similares. El efecto del estres hídrico depende mucho de la intensidad del déficit de agua que, entre otras cosas se relaciona con la temperatura y la humedad relativa del aire. Así, la diferencia en la supervivencia entre ambos ensayos puede deberse a que fueron llevados a cabo en forma sucesiva y las condiciones climáticas presentaron diferencias.
En el presente caso, la biomasa aérea fue similar en plantas no inoculadas e inoculadas, lo que indica que hasta el momento de la cosecha no había diferencias entre los tratamientos. En cambio, la materia seca radical fue menor en las plantas inoculadas, lo que puede deberse a que las micorrizas reemplazaron parcialmente a las raíces en su expansión dentro del suelo. Nótese que el suelo inoculado estaba más seco que el no inoculado. Las hifas de los hongos micorrícicos lograron extraer agua de microporos donde no alcanzan a penetrar las raíces dado que las hifas tienen un diámetro menor que ellas. Esta mayor extracción de agua del suelo puede haber sido un factor critico para la supervivencia de las plantas inoculadas.
Usualmente, bajo condiciones de sequia, las plantas inoculadas muestran una menor tasa de transpiración que las plantas no inoculadas, lo que se ha relacionado con el contenido de potasio en el tejido vegetal. El potasio juega un rol critico en la apertura y cierre de los estomas. En este trabajo, se encontraron contenidos de potasio mayores en plantas inoculadas. Estos resultados sugieren que el aumento en la supervivencia de las plantas inoculadas también podría estar relacionado con el mayor contenido de K en los tejidos vegetales y, consecuentemente, con la menor pérdida de agua. Se sabe que las micorrizas se asocian positivamente con los rizobios en las raíces de las leguminosas como la soja. En este caso, para determinar el puro efecto de los hongos micorrícicos no se inoculó específicamente con rizobios a las semillas de soja.
Conclusiones
Se encontró que existe una relación entre la inoculación micorrícica y la supervivencia del cultivo. Dos factores se encuentran entre las causales de este comportamiento: mayor extracción de agua del suelo y menor pérdida de vapor por los estomas en situaciones inoculadas. Esto indica que la inoculación con hongos micorrícicos presentan un efecto positivo en la tolerancia de la soja a un estrés hídrico severo durante su crecimiento vegetativo.
Autores: Spagnoletti, F. N.; Tobar N.; Chiochio, V.; Lavado, R.S.
Facultad de Agronomía, UBA Instituto de investigación en Biociencias Agrícolas y Ambientales, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (INBA-CONICET)
FUENTE: Revista Técnica Soja 2020 - Red de Innovadores Aapresid